Vsebina
- Osnove glukoze
- Popolna pot glikolize
- Glikoliza: investicijska faza
- Glikoliza: faza vrnitve
- Uravnavanje glikolize
- Aktivacija encima glikolize
- Inhibicija encima glikolize
- Več o uredbi o heksokinazi
Glikoliza je univerzalen presnovni proces med živimi svetovi. Ta serija 10 reakcij v citoplazmi vseh celic pretvori molekulo sladkorja s šestimi ogljiki glukoza v dve molekuli piruvata, dve molekuli ATP in dve molekuli NADH.
Spoznajte glikolizo.
V prokarioti, ki so najpreprostejši organizmi, je glikoliza res edina igra celično presnove v mestu. Ti organizmi, ki so skoraj vsi sestavljeni iz ene celice z razmeroma malo vsebine, imajo omejene potrebe po presnovi, glikoliza pa je dovolj, da lahko uspevajo in se razmnožujejo ob odsotnosti konkurenčnih dejavnikov. Evkariotipo drugi strani pa glikolizo razgrnite kot nekaj potrebnega predjedja, preden se glavna slika aerobnega dihanja vstopi v sliko.
Razprave o glikolizi se pogosto osredotočajo na pogoje, ki so ji naklonjeni, na primer na ustrezno koncentracijo substrata in encimov. Manj pogosto omenjene, a tudi pomembne so stvari, ki bi jih lahko zasnovali zavirati hitrost glikolize. Čeprav celice potrebujejo energijo, nenehno vodenje čim več surovin skozi mlinček za glikolizo ni vedno želeni celični rezultat. Na srečo celice lahko številni udeleženci glikolize vplivajo na njeno hitrost.
Osnove glukoze
Glukoza je šest-ogljikov sladkor s formulo C6H12O6. (Zabavne maščobne malenkosti: Vsak ogljikov hidrat - naj bo sladkor, škrob ali netopne vlaknine - ima splošno kemijsko formulo CNH2NON.) Ima molsko maso 180 g, po velikosti je podobna težjim aminokislinam. Lahko plazemsko membrano prosto razprši v celico in iz nje.
Glukoza je monosaharid, kar pomeni, da ne nastane s kombiniranjem manjših sladkorjev. Fruktoza je monosaharid, saharoza ("namizni sladkor") je disaharid, sestavljen iz molekule glukoze in fruktoze.
Zlasti je glukoza v obliki obroča, ki je v večini diagramov predstavljen kot šesterokotnik. Pet od šestih obročnih atomov je glukoza, šesti pa kisik. Ogljik številka 6 leži v metilu (- CH3) skupina zunaj obroča.
Popolna pot glikolize
Celotna formula za vsoto 10 reakcij glikolize je:
C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 Pi + 2 ADP → 2 CH3(C = O) COOH + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
Z besedami to pomeni, da se molekula glukoze pretvori v dve molekuli glukoze, pri čemer nastaneta 2 ATP in 2 NADH (zmanjšana oblika nikotinamid adenin dinukleotida, običajni "nosilec elektronov" v biokemiji).
Upoštevajte, da ni potreben kisik. Čeprav se piruvat skoraj vedno porablja v aerobnih korakih dihanja, se glikoliza dogaja tako pri aerobnih kot tudi pri anaerobnih organizmih.
Glikoliza: investicijska faza
Glikoliza je klasično razdeljena na dva dela: "naložbena faza", ki zahteva 2 ATP (adenozin trifosfat, "energijska valuta" celic), da molekulo glukoze oblikuje v nekaj z veliko mero potencialne energije in "izplačilo" ali fazo "nabiranja", v kateri nastanejo 4 ATP s pretvorbo ene tri ogljikove molekule (gliceraldehid-3-fosfat ali GAP) v drugo, piruvat. To pomeni, da se na molekulo glukoze ustvari skupno 4 -2 = 2 ATP.
Ko glukoza vstopi v celico, se pod delovanjem encima fosforilira (tj. Nanjo ima pritrjena fosfatna skupina) hekokinaza. Ta encim, oziroma beljakovinski katalizator, je med najpomembnejšimi regulativnimi encimi pri glikolizi. Vsako od desetih reakcij glikolize katalizira en encim, enzim pa katalizira samo eno reakcijo.
Glukozo-6-fosfat (G6P), ki izhaja iz tega koraka fosforilacije, se nato pretvori v fruktozo-6-fosfat (F6P), preden pride do drugega fosforilacije, tokrat v smeri foshofruktokinaza, še en kritični regulacijski encim. Tako nastane tvorba fruktoza-1,6-bisfosfat (FBP) in prva faza glikolize je končana.
Glikoliza: faza vrnitve
Fruktoza-1,6-bisfosfat se razdeli na par tri-ogljikovih molekul, dihidroksiaceton fosfata (DHAP) in gliceraldehid-3-fosfata (GAP). DHAP se hitro pretvori v GAP, zato je neto učinek delitve ustvarjanje dveh enakih molekul s tremi ogljiki iz eno-šest ogljikovih molekul.
GAP se nato z encimom gliceraldehid-3-fosfat dehidrogenazo pretvori v 1,3-difosfoglicerat. To je naporen korak; NAD+ se pretvori v NADH in H+ z uporabo vodikovih atomov, odvzetih iz GAP, nato se molekula fosforilira.
V preostalih korakih, ki pretvorijo 1,3-difosfoglicerat v piruvat, oba fosfata odstranimo zaporedno iz tri-ogljikove molekule, da nastane ATP. Ker se po cepitvi FBP vse zgodi dvakrat na molekulo glukoze, to pomeni, da je 2 NADH, 2 H+ in 4 ATP se ustvarijo v fazi povratka, za 2 NADH, 2 H+ in 2 ATP.
Preberite več o končnem rezultatu glikolize.
Uravnavanje glikolize
Trije od encimov, ki sodelujejo pri glikolizi, igrajo glavno vlogo pri regulaciji postopka. Omenjeni sta že dve, hekokinaza in foshofruktokinaza (ali PFK). Tretji, piruvat kinaza, odgovoren za katalizacijo končne reakcije glikolize, pretvorbo fosfoenolpiruvata (PEP) v piruvat.
Vsakega od teh encimov ima aktivatorji tako dobro, kot zaviralci. Če poznate kemijo in koncept zaviranja povratnih informacij, boste morda lahko napovedali pogoje, zaradi katerih dani encim pospeši ali upočasni njegovo delovanje. Na primer, če bi regija celice bogata z G6P, ali bi pričakovali, da bo heksokinaza agresivno iskala molekule glukoze? Verjetno ne bi, ker v teh pogojih ni potrebe po ustvarjanju dodatnih G6P. In imeli bi prav.
Aktivacija encima glikolize
Medtem ko heksokinazo zavira G6P, jo aktivirata AMP (adenozin monofosfat) in ADP (adenozin difosfat), prav tako PFK in piruvat kinaza. To je zato, ker višje ravni AMP in ADP na splošno pomenijo nižje ravni ATP-ja in kadar je ATP nizek, je zagon za nastanek glikolize velik.
Piruvat kinaza se aktivira tudi s fruktozo-1,6-bisfosfatom, kar je smiselno, ker preveč FBP pomeni, da se vmesni del glikolize kopiči navzgor in stvari se morajo na koncu konca procesa odvijati hitreje. Prav tako je fruktoza-2,6-bisfosfat aktivator PFK.
Inhibicija encima glikolize
Kot je navedeno, hekokinazo zavira G6P. PFK in piruvat kinaza zavirata prisotnost ATP iz istega osnovnega razloga, ko sta aktivirana AMP in ADP: Energetsko stanje celice spodbuja zmanjšanje hitrosti glikolize.
PFK zavira tudi citrat, sestavni del Krebsovega cikla, ki se pojavlja navzdol pri aerobnem dihanju. Piruvat kinazo zavira acetil CoA, to je molekula, v katero se pretvori piruvat po končani glikolizi in preden se začne Krebsov cikel (v resnici se acetil CoA kombinira z oksaloacetatom v prvem koraku cikla, da nastane citrat). Končno aminokislina alanin zavira tudi piruvat kinazo.
Več o uredbi o heksokinazi
Poleg G6P lahko pričakujete, da bodo drugi proizvodi glikolize zavirali hekokinazo, saj njihova prisotnost v pomembnih količinah kaže na zmanjšano potrebo po G6P. Vendar samo G6P zavira hekokinazo. Zakaj to?
Razlog je dokaj preprost: G6P je potreben za reakcijske poti, ki niso glikoliza, vključno s pentoznim fosfatnim shuntom in sinteza glikogena. Če bi torej molekule, ki niso nižje od G6P, lahko preprečile delovanje heksokinaze, bi se tudi te druge reakcijske poti upočasnile zaradi pomanjkanja G6P, ki bi vstopile v postopek, in bi pomenile kolateralno škodo neke vrste.